二、园林植物病害的病原
引起园林植物发生病害的原因很多,既有不适宜的环境因素,包括各种物理和化学因素,又有生物因素,包括外来的生物因素和植物的自身因素;还有环境和生物相互配合的因素,包括病原生物与环境条件的配合,环境因素与植物生长发育过程的配合,以及环境、病原物和植物三者的相互作用等等。概括地说,引起园林植物生病的直接原因统称之为病原。按其性质可分为生物性病原和非生物性病原。以园林植物为寄生对象的一些有害生物称为病原物。病原物的种类很多,包括菌物、病毒、类病毒、细菌、植原体、螺原体、线虫、寄生性植物等。非生物性病原包括气候、土壤和营养等因素,园林植物生活的环境中各种物理或化学因素,都有可能在其量或作用强度偏离正常的情况下,成为一个主要的发病因素而引起园林植物生病,例如各种因子的极端,养分、盐分、pH值、温度、湿度、光照、氧气、有毒物质等。
(一)植物病原菌物
1.菌物概述
菌物的种类繁多,目前已知约有150万种,已报道的将近有10万种,分布极广,从高山到海洋,从农田到沙漠,从土中、水中、陆地上到高空中,都可以找到菌物的踪迹。
菌物是引起园林植物病害的最主要的一类病原物,据《全国大中城市园林病虫害普查》统计(1986),在1254种园林植物中,有病害5508种,其中菌物病害占90.6%,为害严重的有月季黑斑病和白粉病,芍药红斑病,菊花黑斑病,水仙大褐斑病,梨-桧锈病,杨树腐烂病,松苗立枯病等。
2.菌物的概念
菌物是指具有真正细胞核,典型的营养体为丝状体,细胞壁主要成分为几丁质或纤维素,不含光合色素,主要以吸收的方式获取养分,通过产生孢子的方式进行繁殖的生物。通过这个概念可以看出,菌物具有以下一些特征:
(1)为真核生物,有固定的细胞核。
(2)营养体简单,大多为菌丝体,细胞壁主要成分为几丁质,有的为纤维素,少数菌物的营养体是不具细胞壁的原质团。
(3)营养方式为异养型,没有叶绿素或其他可进行光合作用的色素,需要从外界吸收营养物质。
(4)典型的繁殖方式是产生各种类型的孢子。
3.菌物的生活史
菌物从一个孢子萌发开始,经过生长和发育,最后产生同一种孢子的过程称为生活史,亦称为个体发育史。菌物典型的生活史具有两个阶段。
(1)无性阶段 菌物孢子萌发形成营养菌丝,开始营养生长,然后可连续进行无性繁殖产生无性孢子。菌物一般在营养丰富、温湿度条件适宜的情况下进行营养生长和无性繁殖。通常是在作物的生长季可以反复多次地进行无性繁殖产生无性孢子,通过各种媒介传播,对植物进行多次的再侵染,使病害的严重程度不断发展,对植物造成严重的损害。
(2)有性阶段 一般在营养状况恶化、温湿度等外界条件不适宜的情况下,菌物由无性阶段转入到有性阶段产生有性孢子。菌物多数在作物生长季的末期转入有性阶段。由于菌物的有性孢子多数是厚壁的,或具有特殊结构的保护组织,因此它可以抵御各种不良环境条件,以休眠的状态保存其生命力,来度过病害的休止期,直至下—个生长季开始。外界条件适宜时,它又开始萌发,侵染植物,因此,菌物的有性孢子主要是进行越冬或越夏,为病害初侵染的来源。
4.菌物所致病害的特点
菌物所致的病害,常在寄主被寄生部位的表面长出霉状物、粉状物、点状物等,是菌物性病害的重要标志。
卵菌门的一些菌物,例如腐霉、疫霉菌等,产生游动孢子,它们的生活习性是水生性的。常生活在水中或潮湿的土壤中,经常引致植物根部或茎基部腐烂。这类菌在湿度大时,常在病部生出白色毛状物的病征。霜霉菌接近陆生,多为害植物的地上部,引致叶斑或花、穗变形,在病部生出类似霜的霉状物。这些菌由于多数是通过游动孢子活动,所以在田间的传播距离不远。除少数菌如霜霉菌、白锈菌等是活体营养生物外,其余都是死体营养生物,并且腐生性强,可以在土壤或残余植株中度过不良环境。这些土壤和残余植株就成为当地发病的菌源。
子囊菌和半知菌所引起的病害,除少数菌如白粉菌外,一般都形成明显的病斑,并有明显的颜色较深的边缘,在病斑上产生各种颜色的霉状物或小黑点。这些菌的无性繁殖都产生分生孢子,可以在田间通过气流作远距离的传播,扩大为害。不少菌在有性生殖中形成子囊果,在当地度过不良环境,成为下一生长季节的初侵染源。有的菌在无性阶段形成菌核,也是在当地度过不良环境的强有力的结构。子囊菌除少数菌如白粉菌外,大多数是死体营养生物。既能寄生,又能腐生,病菌的来源多。
担子菌中的黑粉菌和锈菌形成黑色或锈色的粉状物。这两类菌虽然有的可以人工培养,但在自然间是活体营养生物,不存在田间腐生的问题。黑粉菌多以冬孢子附着在种子上,少数在土壤或粪肥中,个别在种子中越冬,有不少病害通过用药剂处理种子就可以解决。锈菌形成的夏孢子量大,可以通过气流作远距离传播,所以锈病常大面积发生。锈菌的寄生专化性很强,寄主植物种间抗病性的差异明显,较容易获得高度抗病的品种,但抗病的品种也容易因病菌发生变异而变为不抗病。
对菌物性病害作诊断时,在寄主病部表面生出各种霉状物和粉状物等,如用湿润的解剖刀把它们刮下来,或撕下病部表皮,在显微镜下观察,就可以清楚地看到菌物的各种形态。如病部还没长出菌物的繁殖体,可用湿纱布或保湿器保湿24小时,等霉状物等长出来再作检查和鉴定。
(二)园林植物病原病毒和类病毒
1.概述
病毒在自然界中的分布非常广泛,几乎所有的生物种类都发现有病毒的侵染。到目前为止,已报道的由病毒侵染引起的植物病毒病害已超过700种,花卉病毒病已达300多种,树木病毒病也达百种以上,我国已鉴定和定名的花木病毒病也有几十种。园林植物中几乎每种花卉植物都有一至几种病毒病,轻则影响观赏,重则不能开花,品种逐年退化,已对花卉生产造成潜在的威胁。如20世纪80年代我国从国外引进的郁金香、香石竹和仙客来等花卉,种植几年后,由于病毒病的加重,最终毁种,此外,菊花、大丽花、一串红、月季、山茶等花卉病毒病也有日益加重的趋势。由于病毒病难于防治,对花木的为害性更大,其重要性居于植物病原物中的第二位。
可将植物病毒的概念总结如下:病毒是一类非细胞形态的具有传染性的专性寄生物。
病毒是由粒体组成的,一个病毒粒体是指成熟的、结构完整的、具有传染力的病毒小体,植物病毒粒体很小,在电子显微镜下才能观察到;其度量单位为纳米。大多数植物病毒粒体为球状、杆状和线状(图1-46~图1-48),少数为弹状、杆菌状和双联体状等;还有些病毒呈丝线状,柔软不定形。
图1-46 球状病毒
图1-47 杆状病毒
图1-48 线状病毒
植物病毒都是专性寄生的,它只能在植物生活的细胞内营寄生生活,离开植物活体后,就很难生活和继续增殖。然而,病毒与菌类寄生物不同,虽然它是专性寄生的,但寄主范围却很广,一种病毒往往可以寄生在种类不同的许多寄主植物上,例如,烟草花叶病毒,可以侵染大约36个科的236种植物;黄瓜花叶病毒,可以侵染包括许多杂草在内的300多种植物。有的病毒不仅能寄生在植物上,而且还能寄生于昆虫体内。
2.植物病毒的侵染
病毒不能穿透寄主植物表面的细胞壁,也不能从自然孔口侵入植物体内,它只有通过由机械或传毒介体造成的伤口,才能侵入植物。但必须是不造成细胞死亡的轻微伤口,使病毒可以直接与植物的活细胞接触,才能完成有效地侵入,即侵入植物细胞的病毒,必须很快合成新的病毒粒体,才能引起对植物的侵染。
3.植物病毒的传播
由于病毒不像菌物或细菌那样产生适应传播的结构(如菌物的孢子,细菌的菌体), 因此,病毒均通过被动的方式由病株传播到健株的活细胞内才能引起植物的发病。植物病毒可以通过以下一些方式传播:机械(摩擦)接触传播、昆虫及其他介体传播、嫁接传播、种子和花粉传播。
(1)机械接触传播 指自然的或人为的在植物表面造成轻微的机械损伤,使带有病毒的植株汁液直接与健株受轻微损伤的细胞相接触,而引起植物的发病。这种传播方式也常常被称为汁液接触传播。植物病毒并不是都能以这种方式传播的,其中花叶型和环斑型病毒大都可以传播,而黄化型病毒多数不能传播。一般在植物体内增殖量大,而在植物体外存活时间较长的病毒,都容易由汁液接触传播。因此,田间的农事操作如整枝、打杈、移栽、绑架、采收等以及病健株枝叶的互相接触摩擦,都有可能传播这类病毒,所以在生产中常常提出减少接触传染,以减轻花叶型病毒病在田间的传播。例如,在田间管理时先处理无病植株,后处理病株以及进行人手和农具的消毒等。
(2)昆虫和其他介体传播 是指病毒通过昆虫及其他一些生物的活动而传播,这些可以传播病毒的生物统称为传毒介体。传播病毒的生物介体中以昆虫为最重要,主要有蚜虫、叶蝉、飞虱,其次有粉虱、介壳虫、盲蝽、蓟马等,此外还有螨类、线虫、菌物和菟丝子等。
(3)嫁接传播 凡是能够进行嫁接的植物,一般都可以通过嫁接传播全株性侵染的病毒,即以病株接穗和健康砧木嫁接,可以引起砧木生病,相反以病砧木与健康接穗嫁接,也能使接穗长出的植株生病。
(4)种子和花粉传播 随着研究发展和检测技术水平的提高,已报道种传的病毒及其寄主植物种类大为增加,现在估计约1/5的已知病毒可以种传。例如仙客来病毒病能通过种子传播,其带毒率达82%。由花粉直接传播的病毒数量并不多,现在知道的有十几种,但多数是木本寄主,如危害樱桃的桃环斑病毒、樱桃卷叶病毒;危害悬钩子的环斑病毒、黑悬钩子的潜隐病毒、悬钩子丛矮病毒以及酸樱桃黄化病毒等。这些花粉也可以由蜜蜂携带传播。
4.园林植物病毒病的症状与诊断
病毒侵入植物以后,在植物体内增殖、扩散,经过一定时间后,受侵染的植物便表现出一定的症状。植物病毒病害的症状主要表现为变色、坏死和畸形三种类型,有少数病毒病害可表现腐烂或全株性萎蔫。但是,植物病毒病的症状常因毒源种类、寄主植物和环境条件的影响发生较大的变化。
(1)变色 由于病毒侵染可破坏或抑制叶绿素的形成或其他色素不正常的形成,从而引起植物的变色或褪色。其中以花叶和黄化最为常见,最普通的是叶片变色,表现黄化、花叶、斑驳、明脉、网纹等症状(图1-49、图1-50)。
图1-49 山茶病毒病——黄化
图1-50 月季病毒病——花叶
(2)坏死 对病毒具有过敏性反应的植物被病毒侵染后,细胞很快死亡产生坏死病斑。坏死斑可以由局部侵染引起,也可以由系统侵染引起,叶片、茎秆、果实等器官都可以发生坏死斑,如枯斑、坏死条斑、坏死环斑等(图1-51)。
图1-51 番茄病毒病——坏死
(3)畸形 病毒侵染后,植物因生长减缩而造成的畸形如矮缩、矮化、小叶、缩根等。病毒侵染后,因植物生长受到刺激而造成的畸形有丛枝、癌肿、丛簇、蕨叶、串生(图1-52、图1-53)等。
图1-52 凤仙花病毒病——畸形
图1-53 番茄病毒病——蕨叶
植物病毒病害的诊断:植物病毒病害没有病征,症状以花叶、矮缩、坏死为多见,易于与缺素症、药害、空气污染等生理性病害相混淆,两者的区别是病毒病在田间分布是分散的,病株四周还会有健康的植株,并且不能因改善环境条件和增施营养元素或排除污染后,可以使有些病株恢复健康。病毒病一般先从新叶发病,进一步的确诊方法有指示植物鉴定法、电子显微镜技术、血清学技术和分子生物学技术。
5.园林植物病毒病的防治
病毒病害与其他侵染性病害比较,更加难以防治。由于植物病毒的寄主范围广,对化学药剂抵抗性较强,所以在防治上存在一定的复杂性和局限性,主要的防治措施有以下几个方面。
(1)选用无病的繁殖材料 在栽植和无性繁殖时,要选用无病苗木和材料,也可进行茎尖脱毒和高温热处理获得无病毒种苗,通过脱毒快繁得到大量的种苗,例如香石竹就是通过组织培养获得大量的脱毒种苗。
(2)减少侵染来源 带病的植株是病毒病的主要传染来源,清除病残体、除草、消灭野生寄主等是防治病毒病的重要途径。
(3)消灭媒介昆虫 多数病毒病通过介体昆虫传播,要彻底消灭昆虫等传播媒介。如香石竹病毒病,如在适当的时机(蚜虫尚未迁飞扩散前)进行治蚜,可取得较好的防治效果。
(4)选育抗病品种 通过田间直接选育或转基因等途径培育抗病品种。
(5)病株治疗 用温汤处理带病的种苗和无性繁殖材料,可以杀死其中的病毒,用化学药剂来喷雾防治,如病毒A、病毒灵、病毒必克、盐酸吗啉呱、83增抗剂等,也会取得一定的防治效果。
(三)园林植物病原细菌
细菌是自然界中最小的单细胞生物。植物细菌病害分布很广,目前已知的有300多种,我国发现的有70种以上,主要见于被子植物,裸子植物上很少发现。在园林植物中,以花木根癌病,菊花、大丽花青枯病,球根花卉软腐病及丁香等细菌性叶斑病的发生较为普遍。
1.植物病原细菌的一般性状
植物病原细菌为单细胞生物,形态为短杆状,大小(0.5~0.8)微米×(1~3)微米,不含叶绿素,是异养的,属原核生物,核酸是双链DNA,呈环状,少数可生成芽孢,大多数有鞭毛,革兰氏染色反应除棒状杆菌以外均为阴性菌,以裂殖的方式繁殖,对营养要求不严格,可在普通培养基上培养,大多数是好气性的,少数是兼性嫌气性的,生长适温为26~30℃。
2.植物细菌病害的症状和诊断
植物病害五种类型的症状中,植物细菌病害最常见的有坏死、腐烂、萎蔫,除瘤肿和发根外,其他畸形症状是很少见的,也未发现变色病状。植物细菌病害常在病部表现水渍或油渍状,在空气潮湿时有的在病斑上产生胶黏状物称为菌脓。
植物细菌性病害通常在潮湿情况下,有黏稠状的灰白色或黄色菌脓溢出,细菌性叶斑病受叶脉限制呈多角形,初期呈水渍状或油渍状,后变为褐色至黑色,病斑周围出现半透明的黄色晕圈,空气潮湿时有菌脓溢出。细菌性枯萎病其维管束变褐色,并有菌脓溢出。对细菌病害作诊断时,可在病组织的病健交界处切取小块材料,制成水压片在显微镜下观察,发现有大量细菌溢出呈烟雾状,这种现象叫菌溢现象,有这种现象是细菌病害。若进一步鉴定细菌的种类,除要观察细菌的形态和纯培养性状外,还要看其革兰氏染色反应及生理生化性状以及它的致病性和寄主范围等特性。
3.植物病原细菌的侵染过程和病害循环
植物病原细菌都不产生芽孢,也没有特殊的越冬结构,所以初侵染的菌源主要来自带菌的种子、种苗等繁殖材料、病残体、田边杂草或其他寄主、带菌土壤和昆虫等。细菌接触感病植物后通过伤口或植物表面的自然孔口侵入。植物病原细菌都是死体营养生物,它们侵入寄主后,通常先将细胞或组织致死,然后从死亡的细胞或组织中吸取养分,在寄主薄壁细胞或组织内扩展的可引起叶斑、腐烂等症状,如丁香细菌性疫病,鸢尾细菌性软腐病;有的细菌则在寄主维管束的导管内扩展,引起植株萎蔫,如菊花青枯病;还有的细菌侵入植物后引起寄主细胞进行分裂,体积增大形成肿瘤,如月季根癌病。植物病原细菌在田间的传播主要通过雨水、灌溉水、风夹雨、介体昆虫、线虫等。许多植物病原细菌还可以通过人的农事操作在田间传播,由种子、种苗等繁殖材料传播的细菌病害,主要通过人的商业、生产和科技交流等活动而远距离传播。
4.植物细菌病害的防治要点
(1)采用无病种子、种苗或进行种子消毒。
(2)搞好田间卫生,清除病残体,尽量减少初侵染源。
(3)加强栽培管理,实行轮作,选育抗病品种。
(4)种传的细菌病害要加强检疫工作。
(5)流行性强的细菌病害应搞好测报工作,适当进行化学防治,常用的药剂有铜制剂或抗生素,铜制剂有波尔多液、可杀得、王铜、铜高尚、噻菌铜等,抗生素有链霉素、土霉素、抗菌素120、多抗霉素、中生霉素、阳光霉素等。
(四)园林植物病原线虫
线虫是一类低等动物,属无脊椎动物中的线形动物门、线虫纲。它在自然界里分布很广,种类繁多,据估计全世界约有50万种,仅次于昆虫,居动物界第二位。植物病原线虫多数为线状,半透明,大小(0.015~0.03)毫米×(0.3~1)毫米,所致病害除直接造成机械损伤外,还传播其他植物病原。我国园林植物线虫病害有100多种,为害较严重的有仙客来、月季、牡丹等花卉的根结线虫病,菊花、珠兰的叶枯线虫病,水仙茎线虫病及松材线虫病。
1.植物病原线虫的形态和结构
植物病原线虫的形态大多为线形,有的呈纺锤形,圆筒状,两端尖,有些线虫的雌虫成熟后膨大成柠檬形或梨形。体躯分为四个部分,头、颈、腹、尾部。口腔内有口针,是穿刺植物和吸食的器官,是否有口针是区别寄生线虫的标志。
2.植物病原线虫的生活史和生态
线虫由卵孵化出幼虫,幼虫发育为成虫,两性交配产卵,完成一个发育循环,即线虫的生活史。雌虫经过交配后产卵,雄虫交配后随即死亡。有些线虫的雌虫不经交配也能产卵繁殖(孤雌生殖)。因此,在线虫的生活史中,一些线虫的雄虫是起作用的,有的似乎不起作用或作用还不清楚。在环境条件适宜的情况下,线虫完成一个世代一般只需要3~4星期的时间,如温度低或其他条件不合适,则所需时间要长一些。线虫在一个生长季节里大都可以发生若干代,发生的代数因线虫种类、环境条件和危害方式而不同。不同线虫种类的生活史和长短差异很大。
植物寄生线虫大部分生活在土壤耕作层。最适于线虫发育和孵化的温度为20~30℃,最适宜的土壤温度为10~17℃,在适宜的土壤湿度下(10%~17%)有利于线虫的生长和繁殖,土壤过于潮湿或干旱均不利于卵的孵化和线虫的生存。多数线虫在沙壤土中容易繁殖和侵染植物。
3.园林植物线虫病的症状
线虫食道腺的分泌物对寄主植物可产生以下影响:
(1)刺激寄主细胞的增大,以致形成巨型细胞或合胞体。
(2)刺激细胞分裂形成瘤肿和根部的过度分枝等畸形。
(3)抑制根茎顶端分生组织细胞的分裂。
(4)溶解中胶层使细胞离析。
(5)溶解细胞壁和破坏细胞。
由于上述各方面的影响,植物受害后就表现各种病害症状。植物地上部的症状有顶芽和花芽的坏死,茎叶的卷曲或组织的坏死,形成叶瘿或瘿等。根部受害的症状,有的生长点被破坏而停止生长或卷曲,根上形成瘤肿或过度分枝,根部组织的坏死和腐烂等。多肉的地下根或茎受害后,组织先坏死,以后由于其他微生物的侵染而腐烂。根部受害后,地上部的生长受到影响,表现为植株矮小,色泽失常和早衰等症状,严重时整株枯死。
4.植物病原线虫的传播
(1)远距离传播 通过种子和无性繁殖材料。
(2)近距离传播 通过土壤,流水,人、畜活动和农具等传播。
5.植物病原线虫的防治要点
主要通过植物检疫、农业防治(轮作、间作、施肥)、无性繁殖材料处理、土壤处理、生物防治等方法。
(五)寄生性植物
绝大多数种子植物都是自养的,但其中有少数由于缺乏叶绿素或因某些器官的退化失去自养能力,只能依附于其他植物才能生存,这类植物叫寄生性植物。寄生性植物都是双子叶植物,约有3000种,分属于12个科,最重要的是桑寄生科、菟丝子科、列当科等。寄生性植物在热带和亚热带较多,在林木、果树、花卉上为害严重。
1.寄生性植物的寄生性
寄生性植物有的主要寄生在植物的地上部分,称为茎寄生,如桑寄生、菟丝子等。有的主要寄生在植物的地下部分,称为根寄生,如列当。
根据它们对寄主植物的营养依赖程度,可以把寄生性植物分为半寄生和全寄生两大类。
(1)半寄生 半寄生植物又称为绿色的寄生植物,它们的营养器官内含有叶绿素,能进行光合作用,制造营养物质。通过吸器使自身的导管和寄主植物的导管相连,从寄主体内吸取水分和无机盐类,如桑寄生和槲寄生。
(2)全寄生 全寄生植物又称为非绿色的寄生植物,体内没有叶绿素,或只有很少的叶绿素,不能或仅能极有限地进行光合作用,因而必须从寄主植物体内吸收全都或大部的营养和水分,所以它的吸器除与寄主植物的导管相连外,筛管也相连。如菟丝子和列当。
2.重要的寄生性植物
(1)菟丝子 属于一年生攀藤寄生的草本植物,没有根,叶退化呈鳞片状,无叶绿素,茎为黄白色细丝,呈旋卷状。秋季开花,花很小,淡黄色;为头状花序。果为蒴果。扁圆形,有2~4粒种子。种子很小,卵圆形稍扁,呈黄褐至黑褐色(图1-54)。
图1-54 菟丝子
菟丝子可为害许多种植物,无论是草本或木本,亦不论是幼苗、幼树或成年大树,均可受菟丝子寄生为害,寄生在多种园林植物上,轻者使花木生长不良、影响观赏,重者,花木和幼树可被缠绕致死(图1-55)。
图1-55 菟丝子为害状
防治菟丝子的措施如下。
① 植物检疫:菟丝子的种子可随花木种子和苗木的调运作远距离传播,因此,应加强种苗检疫。
② 园林技术防治:受害严重的花圃、苗床每年播种前进行深翻,以深埋菟丝子的种子,使之不能发芽,以减少为害。田间发现菟丝子后立即割除,因菟丝子营养体的再生力很弱,所以割除务求彻底,割下的菟丝子不能留落田间,应深埋土中。
③ 化学防治:在播种前在土壤中施“拉索”或五氯酚钠等药剂可杀灭菟丝子的种子。也可用50%利谷隆可湿性粉剂2.625千克/公顷,加水50~75升,于花木播种后喷施土壤表面。
④ 生物防治:喷洒菟丝子的炭疽病菌(又名鲁保1号),有一定防效。
(2)桑寄生 桑寄生科中的桑寄生和槲寄生,都是具有叶片和叶绿素的地上部半寄生植物。桑寄生分布在热带和亚热带,槲寄生多分布在北方,它们的寄主多为木本植物。桑寄生的茎为褐色,圆筒状,叶片对生,舌状;雌雄同花,果实为浆果,球形或卵圆形,内果皮外有一层胶质保护着种子(图1-56)。种子靠鸟类啄食浆果后传播。被鸟类吐出或随粪便排出的种子黏着在寄主树皮上。种子吸水萌发产生吸器,侵入幼嫩的树皮,再深入扩展形成假根及次生吸器直达寄主的木质部,与寄主的导管相通,以吸收寄主的水分和无机盐,与此同时,胚芽也发育形成短枝和叶片,并通过不定芽在寄主植物上形成丛生状(图1-57)。
图1-56 桑寄生
图1-57 桑寄生为害状
桑寄生在我国分布很广,约有十余种,为害多种树木和果树,如桃、李、杏、柑橘、梨、板栗、枣、枫杨、白蜡等。
槲寄生具有革质对生叶片,或叶片退化,小茎作叉状分枝。花极小,雌雄异花。其传播及侵染、寄生的方式与桑寄生基本相同。
防治桑寄生主要是结合果木修剪清除树上的寄生物,并注意铲除树上的吸器才能收到清除的效果。
(六)园林植物的非侵染性病害
园林植物的非侵染性病害是指没有病原生物的侵染,而是由于植物生长环境中的物理、化学或非侵染性生物等因素直接或间接引起的一类病害。它和侵染性病害的区别在于没有病原生物的侵染,在植物不同的个体间不能互相传染,所以又称为非传染性病害或生理性病害。植物正常的生长发育要求一定的环境条件,只有在环境条件中各种理化因素适当配合下,才能保证植物的各种生理程序正常进行,而使植物进行正常的生长和发育,但是在植物的生长过程中并非能经常遇到这些环境因素的最适配合,每一种植物对环境条件都有一个适应的范围。如果植物连续地受到不良因素的影响,超越了它所能忍受的范围时,就会迫使它的生理程序发生有害的改变,这样就会引起病害。环境条件中的主要致病因素如下。
1.缺素和元素毒害
当植物生活所必需的营养元素缺乏或供应不足时,会引起植物受害,表现出一定的症状,称为缺素症。某种元素过剩时会影响植物对另一必需的元素的吸收或直接对植物造成毒害。植物必需的元素可分为两类:一类是可以再利用的元素如氮、磷、钾、镁、锌等,它们容易在植物体内运转被再度利用,所以当土壤中缺乏这些元素时,首先在植物下部的老叶表现缺素症状,而上部的嫩叶由于能把这些元素从老叶转移上来再利用,因此在一定时期内仍可维持正常状态;另一类是不可以再利用的元素如钙、硼、锰、铁、硫等,它们不容易在植物体内运转,所以不能被再度利用,当土壤中缺乏这些元素时,首先在上部的嫩叶表现缺素症状。
(1)缺氮和氮过剩 氮素在多方面可直接或间接影响植物的代谢活动和生长发育。氮是一些重要化合物的成分,如氨基酸、蛋白质、酶、辅酶、核糖核酸、叶绿素、大多数生物膜、一些植物激素等。植物缺氮时,由于多种代谢受到影响,就会出现不同的病状,如植株矮小、生长缓慢,叶片发黄,枝条细而短,严重时叶片脱落。氮过剩时,叶色深绿,营养体徒长,植物细胞壁的纤维素、木质素成分减少,细胞壁薄而脆弱,抗逆能力降低,茎部机械组织不发达容易倒伏。
(2)缺磷 磷是构成植物体的许多重要的有机化合物如核糖核酸、核蛋白、磷脂、磷酸腺苷和许多酶的组成成分,同时又以多种方式参与植物体内的生理过程,对促进植物生长发育和生理代谢,促进植物早熟有重要的作用。植物缺磷时地上和地下部生长都严重受抑制,植株一般较矮小。缺磷可阻碍糖分运输,造成叶片中糖分积累,导致花青素形成,使叶片呈深绿或紫红,从下部叶开始叶缘逐渐变黄,以至死亡脱落。
(3)缺钾 钾一般不参加植物体内有机物的组成,主要以离子状态存在。植物体内钾的含量与蛋白质含量有关,在芽、幼叶、根尖等处含量较多。钾能提高植物光合作用的强度,有利于糖分和淀粉的形成。钾能使细胞质胶体充水膨胀,增强作物的抗旱抗寒力,并能促进茎秆维管束的发育使茎秆粗壮。此外钾还对植物体内很多酶有激活作用。植物缺钾引起植株倒伏,叶片常出现棕色斑点,不正常皱缩,叶片卷曲,最后枯焦。
(4)缺镁 镁是叶绿素的组成成分,植物种子中含镁量也较多。镁是多种酶(包括一些氨基移换酶、脱氢酶、羧化酶)的特殊活化剂,有保护核蛋白体完整的作用。植物一般在生长后期易表现缺镁。植物缺镁时叶片尖端、叶缘以及脉间的叶肉组织变黄而叶脉仍保持正常绿色,继续发展时使叶肉组织坏死,叶片提早脱落。缺镁还会使植物开花受到抑制,花色苍白,但对根、茎影响较小,植株大小没有明显变化。
(5)缺钙 植物体内的钙多分布在叶内,且以老叶为多。钙是顶端分生组织继续生长所必需的元素,缺钙会使细胞分裂受阻。钙也是一些酶的活化剂。植物缺钙时植株矮小,组织坚硬,根部和地上幼嫩部分先表现症状。幼叶卷曲、脆弱、叶浅绿,呈现特殊的向下弯曲。根短小,根尖分生组织的细胞腐烂死亡。结实率降低以至不能结实。
(6)缺硫 硫是蛋白质的组成成分,也是一些酶的组成成分。植物缺硫时表现后期生长受抑制,植株普遍缺绿。幼嫩叶从叶脉开始黄化后遍及全叶,茎细长,根部支根很少。
(7)缺铁 铁是叶绿素形成不可缺少的元素。植物体内有氧呼吸不可缺少的细胞色素氧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶等,这些酶都含有铁,因此铁参与植物的呼吸作用,从而影响与能量有关的一切生理作用(如养分的吸收)。铁又是固氮酶的组成成分,在生物固氮中起电子传递作用。缺铁将导致碳、氮代谢的紊乱。植物缺铁时表现为新生幼叶失绿,严重白化以至枯死。茎、根生长亦受抑制,植株矮小。果树缺铁症最为常见,苹果、梨、桃、柑橘等缺铁时新梢叶片发黄,进而影响芽的形成,发芽晚,开花延迟,花小,果小,成熟不一致。
(8)缺锰 锰也是叶绿体的组成成分,缺锰会使叶绿体结构破坏和解体。锰又是植物体内多种酶的活化剂,参与植物体内的氧化还原过程、呼吸作用和光合作用。植物缺锰时首先幼叶表现为叶肉发黄,而叶脉仍保持绿色,使叶片呈现绿色的网状叶脉。茎生长势衰弱,黄绿,多木质,植株矮小。开花、结实减少,果实重量亦减少。
(9)缺硼和硼害 硼对碳水化合物的运转起重要作用,此外对根系的发育也有促进作用。硼对花粉和花粉管的发育亦有影响,缺硼时不利于种子的形成。植物缺硼症多发生在茎和根的生长点上,逐渐蔓延到腋芽和侧枝,使受病植株矮小,顶端部分白化。新叶粗糙淡绿,常出现烧焦状斑点,叶柄、叶脉易折断。茎脆,分生组织坏死。根粗短,根尖死亡,块根作物空心。花蕾、花和子房易脱落,果实种子不充实。硼素过量时,如灌溉水中硼含量超过百万分之一便有明显的毒害:表现叶尖黄化,脉间有黄色斑点,严重时叶尖和叶缘枯焦,以至枯梢和枯死。
(10)缺锌 锌是植物体内氧化还原的催化剂,与植物的光合和呼吸作用有关。锌又是合成生长素吲哚乙酸所必需的元素,缺锌时植物的色氨酸含量降低,色氨酸是吲哚乙酸的前身,故缺锌便不能形成吲哚乙酸。因此,植物缺锌时表现叶细小、畸形,比正常时小20~30倍,称为小叶病。枝条节间缩短,使新叶密集在一起呈簇生状。果实小或变形。缺锌的症状与阳光有关;向阳面症状显著,背光面较轻微。
(11)缺铜 铜为植物体内多种氧化酶(如抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶和吲哚乙酸氧化酶等)的组成成分,在植物体内催化氧化还原反应方面起重要作用。植物缺铜时表现为叶片生长缓慢,幼叶先缺绿,随后发生枯斑,最后死亡脱落。叶片栅栏组织退化,在气孔下面形成空腔,即使有充足的水分供应,植株也萎蔫。缺铜植株一般较矮小,结实少,果实较小。
2.温度不适所致的伤害
(1)高温伤害 是植物暴露在高于它所能适应的温度范围外所出现的异常生理现象,可使光合作用受阻,叶绿素破坏,叶片出现坏死斑,叶色变黄变褐,未老先衰,花序或子房脱落。高温常引起灼伤,增强呼吸作用,消耗体内糖类,使之生长减弱或蒸腾加剧,造成失水萎蔫甚至干枯死亡。如山茶日灼病,叶片出现淡灰白色、淡黄色、黑褐色伤斑。
(2)低温伤害 分为冷害和冻害两种。
① 冷害:又叫寒害,为0℃以上的低温所致的伤害。喜温园林植物较易受冷害。冷害最常见的症状是色变、坏死及表面斑点。木本植物则出现芽枯、顶枯。冷害是植物整个代谢与生理过程受到破坏的结果,使细胞对物质的主动吸收和运输能力降低;同时由于细胞膜受伤害,溶质外渗,水分散失,使细胞失去膨压,因而出现萎蔫。此外细胞内有氧呼吸降低;无氧呼吸增加,使植物体内积累一些有毒物质如乙醇、绿原酸等。同时光合作用降低,使植物发生饥饿。
② 冻害:为0℃以下的低温所致的伤害。冻害的症状是幼茎或幼叶出现水渍状病斑,呈暗褐色,逐渐使组织死亡。有的可使整株变黑、枯干、死亡。
3.水分不适所致的伤害
植物的正常生理活动,都需要在体内水分饱和的状态下进行,水分供应不足引起旱害,引起叶片凋萎、黄化、花芽分化减少,生长发育受到抑制甚至死亡。如杜鹃对干旱非常敏感,干旱缺水会使叶尖及叶缘变褐坏死。水分过多会造成涝害,引起根部窒息,使根部腐烂。根部受到损伤后,引起地上部叶片发黄,花色变浅,花的香味减退,落叶、落花,茎干生长受阻,严重时植株死亡。如在水分过多、盆内积水、表土板结时,菊花易发生立枯病,病株在近地面的茎基部出现水渍状腐烂,叶片失水下垂,根部变黑枯死。
4.不适宜的光照所致的伤害
光照不足常引起植物徒长,组织结构脆弱,从而引起倒伏或受到病菌的侵染,此外,植株种植过密,光照不足,通风不良会引起叶部、茎部病害发生,如菊花褐斑病、芍药灰霉病。光照过强引起植物表面灼伤,这种灼伤往往是由于强光照与高温的共同作用而引起的。植物的果实和茎干的向阳面由于过度强烈的光照常出现褪色斑点,严重时造成细胞坏死,组织枯干,称为日灼病,如君子兰在夏季强光直射下,叶面会产生灰褐色斑纹。
5.盐害
盐害是由于土壤盐分,特别是易溶的盐类如氯化钠、碳酸钠和硫酸钠等过多造成对植物的一类伤害。表现为减缓和阻止种子萌芽,幼苗生长纤细、叶片褪绿,不能达到开花和结果的成熟状态。园林树木遇盐害时,树苗矮化,叶尖和叶缘发生烧灼状干枯。一般在地势低洼,地下水位高的地区,由于降雨量小,气候干燥,蒸发强烈,促使地下水上升。地下水含盐量高时,盐分就残留在土壤表层,植物就容易发生盐害。
6.环境污染造成的伤害
工厂、机动车等排出的废水、废气所造成的环境污染,不但会损害人体健康,也会对植物造成伤害,引起非侵染性病害。环境污染物质多种多样,常见的有:二氧化硫、氟化物、臭氧、氧化氮、氯气、氨、乙烯等。不同种类的植物或植物的不同生育状况对不同种类的污染物质的敏感是不一样的,因此表现受毒害的症状也是多种多样的。
(1)二氧化硫 是我国当前主要的大气污染源。多从冶金厂、炼油厂以及硫酸厂排出。当大气中二氧化硫含硫超过0.02微升/升时,一些敏感植物如针叶树,就会受害出现症状,表现为针叶变红,白兰受害后叶小变黄,新枝变短,花朵少。
(2)氟化氢 是一些酶的抑制剂,特别是对一些和重金属离子有关的酶具有抑制作用,因而会干扰植物的代谢。氟化物还能和钙结合成不溶性物质而引起植物缺钙。受害植物最常见的症状是叶尖和叶缘出现红棕色斑块或条痕。叶脉也呈红棕色,使受害部组织坏死,造成叶片早落。以未成熟的叶片较易受害。氟化物对植物伤害的浓度非常低,敏感的植物在5~10纳升/升时便可受害。
(3)臭氧 大气中臭氧的浓度达到(0.04~0.09)微升/升时,敏感植物便可受害。通常症状出现在上表面,出现棕色、褐色的色素斑或漂白斑。
(4)氯气 进入植物叶片后,对叶肉细胞有强烈的杀伤作用,能较快破坏叶绿素,产生褪色斑块,严重时可使全叶漂白、枯卷、脱落。氯气伤害的最大特点是受伤组织和健康组织之间没有明显的界线。
(5)氨气 在高浓度氨气作用下,植物的叶片会发生急性损伤,使叶肉组织崩溃,叶绿素解体,造成叶脉间出现黑褐色的斑块或斑点,有时沿叶脉两侧产生条斑,并向脉间浸润扩展,受伤组织与正常组织一般界线分明。
(6)药害 各种农药包括杀虫剂、杀菌剂和除草剂,如使用不当(浓度过高,用量过大,不适宜的施用时期等)会对园林植物造成各种药害。药害可分急性或慢性两种。
① 急性药害:一般在施药后2~5天发生,常表现在叶面上或叶柄基部出现烧伤的斑点或条纹,叶子变黄,严重时萎凋脱落。一般植物的幼嫩组织或肥嫩器官容易发生这类药害。施用无机的铜素、硫杀菌剂及有机砷类杀菌剂容易引起急性药害。
② 慢性药害:施药后植物不一定很快表现症状,而是影响植物正常的生长发育,使植物的枝叶不繁茂、生长缓慢,叶片逐渐变黄或脱落,开花减少,延迟结实,果实变小,籽粒不饱满和降低种子的发芽率等。不同种类的植物对农药的敏感性差异很大,如桃、李、梅等对波尔多液特别敏感,不管用什么配量式都容易发生药害;不适当地使用植物生长素也常常造成对植物的伤害,如使用2,4-D进行番茄沾花保果时,如浓度过高会造成茎叶畸形抽缩,使叶片呈现鸡爪状。