大脑两半球机能讲义
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第四讲

(二)内制止过程——甲、条件反射的消去

诸位!在前一章讲义的最后,诸位知悉了所谓条件反射的外制止过程,就是说,使诸位知悉了条件反射与大脑其他新异刺激暂时冲突的许多事例,并且其时条件反射就或多或少地减弱,或者甚至于完全消失。

现在我们着手于我们所谓内制止过程(внутреннееторможение)的说明。这就是在某些一定条件之下,阳性条件刺激物的本身会变成阴性制止性刺激物。就是说,该阳性刺激物不在大脑两半球细胞的里面引起兴奋过程,反而会引起制止过程。所以与阳性条件反射并行地,我们还有一种阴性条件反射(отрицательныеусловныерефлекс)。

外制止与内制止两者的显然引起我们注意的区别是如下的。外制止在前述的条件之下,即刻就发生,而内制止必定是渐渐地发展的,并且有时它的发展是很慢的,甚至是很困难的。

现在我将开始说明内制止的事例,是我们在条件反射研究的场合最先遇到的事例。我将多少从历史的观点记载我们关于内制止的解释,因为这个解释当然可以说,是慢慢地构成的。

在诸位面前的一只狗是诸位以前看见过的狗。现在使用的条件刺激物依然是拍节机的响声。在拍节机作用的30秒内里,我的助手会高声地计算唾液分泌的滴数,并且他会标明从拍节机刺激开始时间到唾液分泌开始时间的间隔时程。我们习惯地把这个间隔时程叫做潜在(潜伏)时期(латентныйпериод)。然而像在后面我们会看见的,也许我们应该发现另一个术语以表示这个中隔时程,那就会是更合理的。在今天的实验里,在给予拍节机的刺激以后,我们并不和寻常一样地给予食物。就是说,我们不强化(подкрепить)条件刺激(用食物以强化条件反射,这是我们常用的专门表现)。拍节机的刺激,每隔2分钟被给予一次,这样地重复若干次。

我们获得如下的结果。

实验姑且在此处暂停,以便在今天的讲义内补充地证明这个现象的重要的详情。很显然,如果在上述条件下重复地给予条件刺激物,条件反射就会慢慢地减弱。如果我们把这个实验再继续下去,最后唾液分泌也许会完全停止。

如果条件刺激物不同时并用有关的无条件刺激物,该条件刺激物就会迅速地或者慢慢地丧失条件作用的现象,这就是我们称为条件反射的消去(угасание),这个现象的本质如何,我们姑且不预先作决定。关于这个现象我们汇集了很大量的资料,我现在就对诸位说明这些资料。

关于术语的问题,我想预先再说几句话。以前我们屡屡用不同的形容词把条件反射区别开来,就是自然的(натуральный)和人工的(искусственный)两种反射。前者就是由于在相当距离的食物本身而引起的条件反射,或者由于注入酸液的手续而自动地引起的条件反射。人工的条件反射通常是利用与食物或酸注入等没有任何关系的外来动因而形成的。可是在这两种反射之间并没有任何极小的差异。我们利用过的并且不断地利用着的形成条件刺激物的、无数的新异动因之重要,不但因为我们在实验的时候可以使它们在强度上是完全同一的、精确的、便于调整的刺激物,而也因为这些无限的动因为我们开拓了巨大的研究范围,这是我们以后会看见的。这样,最初我们应用这些人工的条件反射的目的,不过要检验,我们对于自然的条件反射形成机制有关的解释是否正确,可是以后这人工的条件却成为我们研究的主要的材料了。我现在所以提及这些事,这是因为在研究初期我们做了很多的自然条件反射的实验,所以现在我将引用这些实验不少的记录。

从条件反射的消去过程渐次发展性和正确性而言,往往可以发现许多动摇。这些动摇是与两种条件有关的。第一是外方条件。如果条件反射不受食物强化手续而重复应用下去,以求该反射正确地减弱,那么,该条件刺激物必须是同一方式的恒常续继的,并且动物环境不可有任何微小的变化。在自然的条件反射的场合,食物在动物面前的地位有时靠近,有时稍远,有时是不动的,有时略为变动——这些变动都会引起消去反射很强的动摇(增强或减弱)。当然,在人工性动因的场合,刺激的绝对恒常性是很容易获得的,所以反射动摇的原因可以完全除去。强烈的环境变化,当然会以外制止过程的性质,迅速地引起条件反射的减弱,可是在这样环境变化过去以后,条件反射会再多少增强。特别有趣味的,是极微弱的环境变化的影响。这样的环境变化有时会一时地使消去性反射减弱或消失。在今天的条件反射实验第五次应用的时候,这样的情形就发生了。本来反射量是五滴,但又上升到七滴,这是显然与诸位该瞬间的若干运动同时发生的。在大脑两半球的生理学上,这是极重要的一点,我们以后在今天的讲义里,会再谈一次。然而即在刺激物和环境都是恒常的场合,这消去性反射还有时会动摇,而且这动摇是有节奏性的。并且很显然,这样动摇是由于第二类条件,即由神经过程消去时的各内在条件而发生的。我们以后会常常遭遇这个现象。

条件反射消去的速度,就是说,不并用强化手续而重复应用的条件刺激物的反射效果成为零的速度,也是由多数的条件而决定的。

首先,必须提及实验动物的个性。在同一的条件之下:某些动物的条件反射会极迅速地消去,另一些动物的条件反射却很慢慢地消去。这明明是与动物神经系统一般的性质有关的。容易兴奋而活泼的狗的条件反射的消去,大都是缓慢的;而宁静的、即所谓稳定的狗的条件反射的消去是迅速的。

其次,反射确实地形成与否,即条件反射的坚定度,这是很重要的。如果条件反射的形成的时期越短,所受的强化程度越小,条件反射就越快地消去,相反地,长久地受了强化处置的条件反射很不容易消去。

对于反射消去的速度具有最大影响的是形成条件反射的无条件反射强度的如何。

我现在举出巴勃金(В.П.Вабкин)对于同一只狗所做实验的例子。

当做无条件刺激物,利用了1%苦木浸膏(extr.quassiae)溶液的一定量,注入于狗的口内。10次实验无条件反射唾液量的平均值为1.71毫升;而与此有关的条件反射1分钟,引起了0.3毫升的唾液分泌。在当做无条件刺激物而应用了0.1%盐酸溶液一定量的场合,5次实验的平均值是5.2毫升的唾液;而与此有关的条件反射1分钟,引起了0.9毫升的唾液分泌。在这两种实验的场合,所应用的条件刺激,都是自然的条件刺激,就是说,苦木浸膏或盐酸溶液,都被放在与动物相隔的一定距离时的作用。实验的其他各条件都是相同的。数字显示反射消去的过程。

条件反射消去的一般速度显然与预定被消去条件反射各次重复应用的间隔时程有关。间隔时程愈短,条件反射的决定性消去就愈快,同时在大多数的场合所需要的实验回数也不很多。相反地,间隔时程越长,条件反射的消去就越慢。

现在我举出巴勃金的实验,说明这样的关系。

利用肉粉当做条件刺激物,把肉粉放在一定距离给狗看1分钟,而间隔时程是相等的。下表5个系列的反射消去的实验,都是在同一天里完成的。在各系列实验之间,狗都获得了休息的时间,并且其时被喂了肉粉。

这样,由于间隔时程不同,条件反射消去的速度也不同。

最后的一个条件,就简单地是同一只动物所受条件反射消去实验回数的多少。在其他一切相同的条件之下,而条件反射消去实验的回数越多,条件反射完全消去所需要的刺激回数就越少,并且最后至少在一部分狗的场合,仅仅只受一次的不强化的手续,条件反射就会完全消去。

与条件反射消去实验有关的最有兴趣的事实是如下的情形。就是不但直接地受了消去性实验手续的某一个条件反射[这是第一级消去性反射(первичноугашенныйрефлекс)]会有反射的减弱,而不曾直接受过消去性实验手续的条件反射也会减弱[第二级消去性条件反射(вторичноугашенныйрефлекс)],而且不仅是与同一无条件刺激物有关的条件反射[这是我们所谓同族性条件反射(однородный)],并且是与其他无条件刺激物有关的条件反射[这是异族性条件反射(разнородный)]也会消去,尤其在条件反射消去最强的场合,甚至无条件反射的本身也会减弱。这样,对于一只狗,应用盐酸溶液的一定量注入于它的口里,平均的反射量是6毫升的唾液。可是在有关的皮肤机械性条件反射相当消去以后,同上相同量的盐酸就只分泌了唾液3.8毫升[彼累里茨凡格(И.Я.Перельцвейг)实验]。这是同族性条件反射的第二级多少消去的一个最显著的事实。这个事实也是我们比较详细研究过的。

从第二级消去的一切事例说,第一级消去的深度具有最重要的意义。如果第一级的消去很强,就使各二级反射相等而抹杀微小的差异。然而在反射是中等度消去的场合,许多微小的差异就显然出现。如果假定其他条件都是相等,就可以说,一个条件反射的消去对于同族其他条件反射的后继性影响是由该同族各条件反射相对的生理学的强度而决定的。而这一生理学强度的本身是与下列各条件有关的,就是条件反射形成时期的长短,强化工作是否恒常的、稀少的或已中止的情形,过去消去性实验回数的多少,该消去性反射实验当天预先强化手续的如何等等的条件。受第二级消去性实验的某反射的生理学强度比消去中的和已消去的反射的强度越大,那么,该受第二级消去性实验的某反射就越不容易受实验的影响。相反地,如果第一级消去的反射是比较很强的,较弱的一切反射就会完全第二级地消去。

巴勃金实验如下:

一只狗的三种酸条件反射刺激物分别是电铃、拍节机响声及皮肤机械性刺激。条件刺激继续30秒。

做消去性实验以前先做了如下的实验,昭示了各条件刺激物的相对强度。

在中等强度的条件刺激物拍节机反射消去的场合,较弱的皮肤机械性条件反射也就完全消去,而比拍节机反射更强的电铃反射还显出若干作用。

在应用复合条件刺激物(комплексныеусловныераздражители,由若干不同的动因而成立的刺激物)和其各成分的刺激物消去的场合,情形也是相同的。在复合刺激物消去以后,它的各成分也就消去。在两个由同等强度的成分所构成的复合刺激物中一个成分消去的场合,其他一个成分也就必定消去,但该复合刺激物依然具有若干的作用。在较强的刺激物消去的场合,单独被检验的、较弱的刺激物就完全失去作用,相反地,在较弱的刺激物消去的场合,较强的刺激物还保持微弱的作用。如果在个别试验时候,较强刺激物能够完全掩蔽(маскировать)较弱刺激物,则在该较强刺激物消去的场合,复合刺激物也会完全消去(复合条件刺激物的各个别动因彼此间的相互关系,在以后的讲义里会有说明)。

从理解消去过程而言,很重要的是如下的特殊关系。我们有一种完全为较强成分所掩蔽的较弱刺激物,就是说,在个别检查的场合,这较弱刺激物并不发生任何作用。然而如果这较弱的刺激物,单独地被应用若干次而不并用无条件刺激物,那么,较强的刺激物及复合刺激物都会是消去的。彼累里茨凡格的一个这样的实验如下:

应用酸的复合条件刺激物(它的两个成分是同时应用的皮肤机械性刺激及零摄氏度的刺激),并个别地应用了两个成分的刺激。刺激时间1分钟。

直到现在,我的说明是和弱度的或显著的消去乃至和反射消去程度有关的,然而这一点还需要特别的补充解释。消去过程的强弱不仅由我们所说明的条件反射减弱的程度而决定,也不能以消去度的最后零值而决定;消去度可能更加增强;可以说,我们还有表面看不见的消去过程。如果我们对消去度已达于零,不复具有作用的条件刺激物重复地应用消去性实验的手续,我们就可以使消去过程增强而加深。

在这事实被证实以后,上述实验结果的奇异性就不存在了。在这实验里已经成为无效的条件刺激物在单独地重复应用地若干次以后,就对于其次的各刺激物发生了影响。这样,在反射消去的实验的场合,我们必须注意于消去度的深浅。消去度在零值以后应该如何决定,这是在下一点有关的说明里会指出的。我现在就说明这一点。

条件反射在被消去以后是怎样?它怎样地才可以获得原有的作用呢?

条件反射消去以后,如果被放置下去,而不受实验者的任何极小的处理,它迟早会恢复原有的作用。

当然,这对于刚刚形成的还很薄弱而不稳定的条件反射是不适用的。这些薄弱的条件反射在消去以后,在若干场合,为了恢复作用的目的,必须再受强化手续的处理,就是说、必须与无条件反射并用。然而确实地形成的条件反射在消去以后必定自然地又会恢复以前的作用。而测定消去度深浅的一个指标就是在相等的其他条件之下,测定消去以后恢复原有反射效果所需要的时间。一旦消去后的条件反射自然地归还的速度是颇有差异的,可能是几分钟乃至几小时。举出几个事例如下。

应用肉粉的刺激,从一定的距离使狗每隔3分钟看一次,但并不施行强化手续(巴勃金的研究)。

另一个实验[爱里亚松(М.И.Эльяссон)的研究]用肉粉当做刺激物,每隔10分钟给狗看一次,不并用强化手续。

我们今天的反射消去的实验是在23分钟以前中止的。我们再用拍节机的响声检查它的效力。我们获得如下的成绩。

这意味着,已消去的条件反射自动地相当地恢复了。

已消去的条件反射恢复原有条件作用的速度的种种不同,是与若干条件有关的。首先,最常见的决定性关系是消去度的深浅;其次,动物的个性,即动物神经系统的类型,具有巨大的意义,条件反射的强度也具有显著的作用;最后,消去性实验已经重复的次数也有显著影响。

已消去的条件反射恢复其通常作用的速度是可以加速的。为了这目的,必须应用形成该条件反射的无条件反射,或者单独地应用无条件刺激物,或者与已消去的条件刺激物同时应用无条件刺激物,就是说,使已消去的条件反射受强化手续的处置。条件反射消去的深度越小,本处置达到目的越快。在条件反射消去度很弱的场合,这个方法的一次实行就够了,在消去度很深的场合,这个强化处置需要重复若干次。这就是测定消去度的第二方法。

另一个问题:在单独地应用无条件反射的场合和同时应用条件反射及无条件反射的场合,已消去的条件反射作用的恢复速度是相等呢,还是快慢不同呢?直到现在,这依然是不曾经过精细研究的问题。我们现在才认真地研究这个问题。

有关条件反射消去所举出的全部事实资料,可能对于诸位注意力多少是一个负担;因为这是与一般观点不相同的,然而这些资料会替我们解决一个重要的疑问。我们所谓消去过程的本质究竟是什么?我们不能不把它当做一种特别的制止过程看待,因为其他的解释是由于我们的事实资料而可以断定为不可能的。

消去性过程并不是条件反射的破坏,即不是已结合的神经道路的断裂,这由于已消去的条件反射在一定的时期以内自然地恢复的事实而可以证明的。

以后还有一个可能性,就是想象参与这反射的神经分泌装置的某一部分发生了疲劳。然而这与条件反射破坏的假定相同地,根据我们的事实,任何主张由疲劳而发生条件反射消失的假定都是必须抛弃的。分泌成分本身疲劳的绝不可能,这是由于我们的全部事实资料而显然的。因为不论条件反射反复地被应用的回数怎样多,不断地被强化的条件反射都有大量唾液的分泌;而且在应用无条件刺激物的场合,已消去的条件反射会再恢复唾液机能的很大活动,尽管消去中的条件反射的唾液分泌机能往往本来是极小的。然而条件反射的消去也不可能是神经成分的疲劳。请诸位再回想前述的一个实验看看。在该实验里,皮肤条件刺激物中较弱成分的温度刺激本身单独地已经完全不具有任何阳性作用,可是它在不并用无条件刺激物而重复多次地被应用以后,即是在受了反射消去性实验的处理以后,它会使较强成分的皮肤机械刺激也被消去;甚至使复合刺激物的本身也被消去。既然温度反射已经没有任何阳性活动,那么,什么东西会由于重复的应用而疲劳呢?不仅如此,纵然假定有疲劳的可能,也不过是皮肤温度神经及其有关成分多次受了刺激,因此为什么完全不曾活动的皮质机械性刺激有关的神经装置会发生疲劳呢(如果承认疲劳是可能的)?

由于上述分别地驳倒种种可能性的办法,我们就达到一个结论,所谓条件反射的消去过程是一种制止过程。从这个观点看,差不多前述的条件反射消去有关的一切事实都可能了解。

在条件反射消去的场合,有时可以观察到自动发生的、节奏性的动摇,如果把这个当做一种斗争的现象看待,即当做兴奋过程与制止过程间平衡化的现象看待,这就容易解释了。同样明了的是动物个性的影响,因为我们从本身的生活经验就很可以知道,各人的神经系统的制止能力是很不相同的,并且在以后的说明内,我们也可以在动物方面发现极多的例子。很显然,条件反射越强,就是说,兴奋过程的强度越大,制止过程的紧张度也就越大,克服阳性条件反射所需要的时间也就越多。因为在条件刺激物不受强化处理而重复地应用的场合,制止过程的效力必定会累积起来(суммироваться),所以,当然地,各次应用的间隔时程越小,最大值的制止过程成立的时间也就越短。又,在重复地做条件反射消去性实验的场合,重复的次数越多,条件反射的消去也就越快。这是不难于解释的,因为实验的重复施行,会加强制止过程,这也是从我们本身日常的观察而能认知的,并且这也是以后在条件反射研究的场合所屡屡遭遇的。一个条件反射的消去,不仅影响于同族的其他反射,而也影响于异族的其他反射,甚至可能影响于无条件反射——这些事实的说明不能不在于一个假定事实的承认,就是制止过程是从大脑的某一个起源点会向着全脑扩展的。在以后的讲义内,这一点会彻底受我们的重视。

然而在条件反射消去有关的前述事实之中,还有一个需要我们即刻详细说明的事实,因为它直到现在是我们完全不能理解的。这是条件反射消去的正规直线上突然的增高,这往往是与周围环境所发生的偶然刺激相联系的变化。只要一有新的异常声响,或有房间光度的增强和减弱,那么,发展中的条件消去过程就会强烈地紊乱,条件反射会忽然增强。当然,我们如果故意地应用新异的刺激,以检查其对于条件反射消去的影响,也就可以获得与上述相同的成绩。这一类实验的事例会引证于下方。一个与此有关的事实在很长的时期内是对于我们实验室的一个谜。我们应用肉粉的自然的条件反射做了反射消去的实验。在消去以后过30分钟乃至1小时,该消去的反射会自动地恢复了,这是曾经由对照试验而证明的。然而在消去度一到零的时候,我们即刻就将酸溶液注入于狗的嘴里;其次,在酸溶液所引起的唾液分泌终止以后(消去度成为零以后一共过5分钟),我们再应用肉粉的远隔性刺激当做条件食物性刺激物。这样,自然的条件反射几乎是完全的。这件事怎样会发生呢?此时的各条件反射都明明是有特异性的,就是说,一定的刺激物才决定一定反应的发生。可是在这场合,由于完全另一种类酸条件反射的动因的应用,已消去的条件食物性反射恢复了它原有的效力。酸反射在唾液的构成上和运动反应上都是与食物反射很不相同的。那么,上述的情形究竟是什么?事实上,这是制止过程的解除。在刚才所述的全部的事例,这制止过程的解除都具有如下的共同性质。就是,这制止过程的消失都不过是一时性的,就是说,只在引起这解除制止的刺激物还存在以前,或者该刺激物的可见的或不可见的后作用继续有效以前,这制止过程解除的现象才能存在。现在举出我们实验室生活与此有关的一个有趣的故事。研究这问题的各成员,关于已经消去的条件食物性反射,由酸液的注入而能恢复作用的问题,都发表了完全不一致的意见。有些人坚决地保证这事实的可能性,另一些人却决定地否认这事实的可能。什么是正确的呢?与日常生活里和科学研究里往往发生的事情相同地,两方面的主张都是对的。惹华德斯基(И.З.Завадский)的实验阐明了这件事情。不同的实验者所获得的不同结果是由于他们忽视了实验条件的差异而产生的。有些人在酸液注入反应的唾液分泌一终止以后,即刻,或在其最近的几分钟以内,检查了已消去的条件反射的效力;而另一些人的检查却在酸液注入的唾液反应终止以后,经过了很长的时间才开始。惹华德斯基注意了这两种情形,于是在同一系列的实验内证明了两方事实的存在。

实验如下。

如你们看见的,在酸反射唾液分泌终止以后过了7分钟,已消去的条件反射效力的恢复是极小量的,并且不过发生于一方的唾液腺,但在酸反射唾液分泌终止后过40秒,两个唾液腺的作用都很显著地恢复了。

条件反射恢复的一时性,像在正将说明的其他刺激物的场合,也是同样地可以发现。这些其他刺激物对于条件反射消去过程通常正规地下降的图线会引起不规则的增高,并且在条件反射完全消去的场合,也可能如此。

惹华德斯基对于另一只狗的实验如下。

在这表里很显然,现存的两个刺激物(起初两个刺激物),及刺激物的潜在的后作用(最后的刺激物),都能够使已消去的条件反射恢复。

在上面刚才所引用的实验里,已消去的条件反射的恢复作用,只继续数分钟,这是与现存刺激物短时间作用,或现存刺激物后作用的短时间作用相当的。可是如以前在外制止过程部分所说过的,若干特殊的新异反射的作用却具有继续很长时间的性质。在这些新异反射的场合,已消去的反射恢复作用,会在全实验的经过里出现,这样,就不可能获得消去过程的正常图线,而且一般地说,完全的、坚固的消去过程也就是不可能的。

其次,需要讨论与此有关的一个如下的重要情形。在做条件反射研究的全部经过中,我们多次观察了若干不同种类反射的同时存在;在这种场合,当然这些反射之间,相互作用会发生,或者会使其中的一个反射占优势,或者有时会互相中和而使反射消失。譬如现在用皮肤机械性刺激形成条件反射刺激物,那么,屡屡在同一的皮肤部分,发现皮肤无条件反射所引起的相反作用,其表现就是动物的搔痒或拂去动作及与此类似的等等动作,因此在少数动物的场合,皮肤机械刺激性条件反射就不可能是恒常而均匀的。若干非常的高音也是这样,引起狗的非常强烈的阴性运动反应。这就意味着,无条件刺激物,当做外制止一组的动因,会不断地、或多或少地制止着无条件反射。这样,就不能不期待着,这些顽固地发生的无条件反射越多,消去过程规则性的进程就越受妨碍,因为消去过程是比兴奋过程很不安定的。这一类的事例和详细的实验分析会在以后的讲义内说明。

上述的全部资料使我们可以把这研究中的现象,即正在消去中的或已被消去的条件反射一时性恢复作用的现象——即制止过程一时解除的现象——叫做解除制止(растормаживание),这是以后我们不断地使用的一个术语。

然而现在发生一个严重的问题:已消去的条件反射,由于它的无条件反射的帮助而恢复作用的场合与现在所说的解除制止的场合之间有什么区别呢?事实上的区别是容易看出的。第一,前者的恢复是恒常的,而后者的恢复是暂时的。第二,前者的恢复只由该条件反射早经结合的特别动因的帮助而成立,而后者的恢复是由完全新异刺激的影响而发生。但从这个区别在本质上的根据而言,如果仅仅用我们现在所获得的事实资料而想有一个明了的概念,这是困难的,并且甚至是不可能的。然而即在前者的场合,这也不过是一种解除制止的现象,因为我们决不能想象,条件反射的消去是由于条件反射的破坏,这由于已消去的条件反射迟早必定会自然地恢复作用的事实而能证明的。这样,我们不能不承认,某种区别是在于这两个场合制止过程的解除机制本身之内的。

这解除制止过程的内在机制,究竟应该怎样想象呢?

当然,如果我们不知道,制止过程是什么,兴奋过程是什么,两者的关系是怎样,那么,解除制止的根本说明也是不可能的。我们只以为,如下事实的比较,在此场合是值得注意的。引起新异反射的各动因能制止阳性条件反射,但如果这些新异反射从最初起就是微弱的,或者如果在重复应用的场合而逐渐弱化的,那么,该动因就能对已消去的条件反射,引起解除制止的现象(与此有关的各事实会在下一讲内引证)。这样,就有一个理由可以方案式地,也可以说,口头上地把这解除制止的现象看做并叫做制止过程的制止过程,这是我们以前常用的表现。当然,这并不是一个说明。

这样,今天讲义所说明的全部实验资料的最重要的结果是这样的,就是阳性条件刺激物可以相当迅速地、明显地、不过还是渐渐地,成为阴性制止性条件刺激物。所以我们以后不断地处理的问题,不仅是阳性的条件反射,而且也是阴性条件反射。